貝類的繁殖和發(fā)育

1、第六章,貝類的繁殖和發(fā)育,第一節(jié) 貝類的繁殖,一、性別與性變二、性成熟年齡與繁殖季節(jié)三、繁殖能力四、繁殖類型五、繁殖活動(dòng)六、繁殖的適應(yīng)性七、貝類繁殖的調(diào)查方法八、性腺發(fā)育與生殖周期九、生殖細(xì)胞形態(tài)和結(jié)構(gòu),一、性別與性變,貝類的性別很復(fù)雜，有雌雄同體，雌雄異體，也有性變(性反轉(zhuǎn))現(xiàn)象。多數(shù)貝類是雌雄異體(如縊蟶、蛤仔、珍珠貝、鮑等)，但是在腹足類前鰓亞綱個(gè)別種類和后鰓亞綱、肺螺鰓亞綱以及瓣鰓綱中某些種屬中均是雌雄同體。

2、,,在瓣鰓綱雌雄異體的種類，雌體與雄體的外形沒有顯著的區(qū)別在腹足類和頭足類中，雌雄異形，雄性往往具有交換器官，雌體較大。,,也有一些種類，如牡蠣、貽貝等的性別很不穩(wěn)定。有雌雄同體現(xiàn)象，也有雌雄異體現(xiàn)象。同時(shí)，同一個(gè)體還經(jīng)常發(fā)生性變，在某一時(shí)期能從雌性變雄性，而在另一時(shí)期又從雄性變雌性。一般通常幼小個(gè)體雄性個(gè)體所占百分比較大，年齡較老的個(gè)體中，雌性占的百分比大。每年生殖細(xì)胞開始也大都是雄性先熟。,關(guān)于性變現(xiàn)象的原因,第一，雄性先熟，

3、持有這種論點(diǎn)者認(rèn)為幼小貝類性腺最初是兩性的，處于可變狀態(tài)，，因?yàn)榫有纬傻目?，所以第一次成熟時(shí)，雄性占優(yōu)勢(shì)。當(dāng)繁殖季節(jié)過后，又恢復(fù)到兩性狀態(tài)，第二年出現(xiàn)雄性或雌性，由營(yíng)養(yǎng)條件決定。第二，營(yíng)養(yǎng)條件與性變。有人發(fā)現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)條件優(yōu)良的情況下，雌體所占的百分?jǐn)?shù)較高。反之，在營(yíng)養(yǎng)條件不良的情況下，雄體所占的百分?jǐn)?shù)較高。這些人認(rèn)為性變是由營(yíng)養(yǎng)條件來(lái)決定的。,關(guān)于性變現(xiàn)象的原因,第三，水溫與性變。水溫升高，雌性占優(yōu)勢(shì)；若水溫降低，雄性占優(yōu)勢(shì)。第四，

4、代謝物質(zhì)與性變。有的認(rèn)為性別與代謝有關(guān)，如果蛋白質(zhì)代謝旺盛，雌體占優(yōu)勢(shì)，若是醣元或其它碳水化合物代謝旺盛，雄性占優(yōu)勢(shì)。第五，寄居豆蟹與性變。有瓣瓣鰓綱中外套腔中常有豆蟹寄居著，被寄居蛆寄居者雄體多，雌體少，這說明寄居豆蟹影響性變。,,貝類大多數(shù)為雌雄異體，無(wú)第二性特征，但在繁殖期間性腺顏色不同，雄的顏色淺，雌的顏色深；少數(shù)雌雄同體，生殖腺顏色不同。,,,♂,華貴櫛孔扇貝性腺,,♀,♂,,,常見貝類的生殖腺顏色,,二、性成熟年齡與繁殖季

5、節(jié),生物學(xué)最小型：具有繁殖能力的最小個(gè)體大部分貝類：1齡北方部分種類：2-3齡,,繁殖季節(jié)：是指每年在此季節(jié)中環(huán)境條件（水溫）最適于其產(chǎn)卵排精 繁殖盛期：貝類在繁殖季節(jié)中的產(chǎn)卵高峰，又叫繁殖汛期。,常見貝類的繁殖季節(jié)和繁殖盛期,,三、繁殖能力,繁殖能力 種類不同，年齡不同，產(chǎn)卵量不同常見貝類的懷卵量和產(chǎn)卵量蝦夷扇貝：2齡 9-10cm 1.02億 催產(chǎn) 400-600萬(wàn) 產(chǎn)卵2000萬(wàn)3齡 10-1

6、3cm 1.20億 催產(chǎn) 600-800萬(wàn) 產(chǎn)卵2500萬(wàn)櫛孔扇貝：2齡 6-7cm 800-1000萬(wàn) 200-300萬(wàn) 3齡 8-9cm1 000-1500萬(wàn) 400-600萬(wàn)海灣扇貝：5-6cm 200-300萬(wàn) 50-60萬(wàn)泥蚶 3cm 200-300萬(wàn) 貽貝

7、 6cm 500-1000萬(wàn)雜色鮑 6-8cm 60-120萬(wàn),四、繁殖類型,卵生型：極大多數(shù)瓣鰓綱貝類及少數(shù)原始腹足綱貝類，在繁殖季節(jié)雌雄個(gè)體將精卵排放到海水中，精子和卵子在海水中發(fā)育變態(tài)形成一個(gè)個(gè)體。幼生型：某些瓣鰓類卵細(xì)胞在母體的鰓腔內(nèi)受精孵化形成一個(gè)個(gè)面盤幼蟲，然后在海水中繼續(xù)發(fā)育形成一個(gè)個(gè)體。如：蚌、密麟牡蠣卵胎生型：極大多數(shù)腹足綱，往往有交尾活動(dòng)，母體排出卵塊、卵袋，其中有

8、的幾個(gè)、幾十個(gè)受精卵，受精卵在卵袋、卵塊乃孵化發(fā)育變態(tài)形成個(gè)體后在離開。,五、繁殖活動(dòng),大多數(shù)腹足類行體內(nèi)受精，進(jìn)行交尾活動(dòng)。玉螺、紅螺、三角荔枝螺、海兔等受精卵封藏于奇異的卵囊內(nèi)受精卵孵化后，幼蟲便脫囊而出。大多數(shù)瓣鰓綱生殖細(xì)胞排放在海水中受精。,,通常雄體在排精時(shí)對(duì)于刺激的靈敏性較強(qiáng)，所以排精常比排卵領(lǐng)先，同時(shí)精子也能誘導(dǎo)雌體產(chǎn)卵。繁殖時(shí)依靠快速關(guān)閉雙殼壓出水流，把生殖細(xì)胞連同海水一起射出，象牡蠣、扇貝等就可以借助貝殼關(guān)閉的力量

9、，把帶有生殖細(xì)胞的水流射到很遠(yuǎn)的地方，一旦產(chǎn)卵或排精的活動(dòng)被引起就不能抑制，直至成熟精卵全部排完，這種活動(dòng)是附合于全或無(wú)定律的。在自然海區(qū)中，往往由于某一些因子的刺激，造成了某一種，貝類繁殖的高峰，即繁殖盛期。,六、繁殖的適應(yīng)性,第一:盡力避免自體受精第二:產(chǎn)卵量大第三:大多數(shù)貝類在生物學(xué)上的春天和秋天繁殖。第四:有活潑的童年—浮游幼蟲,七、貝類繁殖的調(diào)查方法,根據(jù)生殖腺發(fā)育所占面積比例或覆蓋內(nèi)臟團(tuán)程度來(lái)確定繁殖期又叫表面積法

10、生殖腺指數(shù)法 生殖腺重量/軟體重量℅肥滿度微觀觀測(cè)：濾泡期、形成期、增殖期、成熟期、排放期海區(qū)浮游生物網(wǎng)拖選法,,,,,,,,,,,,,,,,,,,八、性腺發(fā)育與生殖周期,（一）性腺發(fā)育分期 性腺分化后從小到大，再到排放1.增殖期2.生長(zhǎng)期3.成熟期4.生殖期（排放期）5.休止期,,,,Figs. Female Gonad Crassostrea rhizophorae: 1a. Early gametogen

11、esis stage ­ follicles (f) involved by connective tissue (ct) -100X. 1b. Note the presence of previtellogenic oocytes (thin arrow), vitellogenic oocytes (thick arrow) - 400X. 2a. Growth stage. 100X. 2b. Detail o

12、f the thin follicular wall (large arrow), previtellogenic oocytes (thin arrow), vitellogenic oocytes (thick arrow) and some mature oocytes (*) 400X. 3a. Maturation stage. 100X. 3b. Detail of mature oocytes (*) in lume

13、n, very visible nucleus (n). 400X. H&E staining.,,（二）生殖周期 在生殖腺發(fā)育分期的基礎(chǔ)上，貝類性腺年周期變化。,,,,,九、生殖細(xì)胞形態(tài)和結(jié)構(gòu),卵卵子類型 多數(shù)均黃卵，少數(shù)間黃卵、多黃卵、端黃卵母體排出的卵有兩種：1、第一次成熟分裂中期 扇貝、貽貝、簾蛤科2、第一次成熟分裂前期 牡蠣 卵子的大小：櫛孔扇貝68-72微米 海灣扇貝：47-52

14、微米；鮑 180-220微米如何判斷卵子成熟：1、卵圓形、卵膜完整 2、卵黃顆粒充實(shí)3、在水中能均勻的散開,,精子 鞭毛型 判斷精子成熟： 1、活潑（跳躍） 2、活動(dòng)(在原地顫動(dòng)） 3、不動(dòng) 如果精子在活動(dòng)期加幾滴氨水即成活潑狀態(tài),第二節(jié) 個(gè)體發(fā)育,一、受精過程二、胚胎發(fā)育三、幼蟲發(fā)育四、稚貝五、影響貝類個(gè)體發(fā)育的因素,,,,,一、受精過程,定義：受

15、精是指雌雄配子相遇，兩者質(zhì)膜相互融合，隨之兩個(gè)原核互相融合形成一個(gè)合子的過程。 受精標(biāo)志： 1、放出兩個(gè)極體 2、受精膜舉起 貝類是單精入卵的類型，精子過多會(huì)出現(xiàn)畸形，但精子必須達(dá)到一定量。,二、胚胎發(fā)育,卵裂貝類的受精卵出頭足綱為盤裝卵裂外其余均為螺旋卵裂方式卵裂結(jié)果是細(xì)胞數(shù)目的增加，分裂球體積縮小，總體積不變,囊胚,在軟體動(dòng)物，由于卵黃含量不同，卵裂結(jié)果

16、產(chǎn)生各種類型的囊胚：有腔囊胚：卵黃少的 如：牡蠣、田螺實(shí)心囊胚：卵黃豐富 如：大多數(shù)腹足綱盤裝囊胚：卵黃含量極豐富 如：頭足綱大多數(shù)海生軟體動(dòng)物，發(fā)育到囊胚期，胚體表面一定部位即開始生出纖毛。此時(shí)，胚體便在卵膜內(nèi)轉(zhuǎn)動(dòng)。,原腸胚,貝類的原腸作用是采用外包法和內(nèi)陷法實(shí)心囊胚：外包法 如：馬蹄螺、海兔、鮑等有腔囊胚：內(nèi)陷法 如：河蚌、田螺等多數(shù)海產(chǎn)瓣鰓類（牡蠣、貽貝）腹足綱的紅螺等開始為外包法，以后為

17、內(nèi)陷法，兩者結(jié)合完成原腸作用。,三、幼蟲發(fā)育,,擔(dān)輪幼蟲,早期擔(dān)輪幼蟲：胚體成梨型，頂端膨大，細(xì)胞加厚，長(zhǎng)有纖毛束，其中央有1-2根鞭毛。胚體背部細(xì)胞加厚且略下陷形成殼腺；胚孔閉合內(nèi)陷形成口凹。在靜水中喜歡浮游于水表面或明亮區(qū)，但趨光性不明顯。晚期擔(dān)輪幼蟲：胚體左右略變扁平，背部尖，腹部寬，其頂端變平，四周細(xì)胞隆起，殼腺內(nèi)腺，將分泌貝殼。幼蟲趨光性不明顯，對(duì)機(jī)械作用很敏感。,,,,A - 上半球 5 - 腎管 B - 下半球 6 -

18、肛門 1 - 神經(jīng)節(jié) 7 - 原腎管 2 - 頂纖毛 8 - 消化道 3 - 前纖毛環(huán) 9 - 口 4 - 后纖毛環(huán) 10 - 囊胚腔 （原體腔）,面盤幼蟲,D型幼蟲（直線鉸合幼蟲） 胚體兩側(cè)覆蓋2片透明的貝殼，在背部直線的鉸合，有口前纖毛輪形成面盤，形成前、后閉殼肌，依靠面盤進(jìn)行浮游生活。 剛形成的D型幼蟲消化道沒形成，不能攝食，以卵黃顆粒為營(yíng)養(yǎng)。形成

19、消化道后開始攝食。,,,,,殼頂初期幼體特點(diǎn)：足成棒狀，殼頂隆起，但沒有超過直線鉸合部，胃的四周出現(xiàn)消化盲囊。殼頂中期幼體特點(diǎn)：殼頂突出鉸合部，面盤發(fā)達(dá)，足皺褶。,,,殼頂后期幼體（眼點(diǎn)幼體） 特點(diǎn)：1、足成靴狀，足的基部出現(xiàn)一對(duì)平衡囊 2、消化盲囊?guī)缀醢徽麄€(gè)胃 3、在消化盲囊腹面外套膜中間，足的基部出現(xiàn)一對(duì)眼點(diǎn)，眼點(diǎn)有視覺的作用，幼體幼背光性。 4、外套膜邊

20、緣加厚，外套膜內(nèi)表皮下陷形成鰓原基匍匐幼體 特點(diǎn)：面盤退化利用足在附著基上匍匐生活,,,四、稚貝,變態(tài)標(biāo)志：1、形成含有鈣質(zhì)的貝殼，殼行改變2、面盤萎縮退化，開始用鰓呼吸與取食3、生態(tài)習(xí)性的改變,五、影響貝類個(gè)體發(fā)育的因素,（一）貝類的自身因素 1.親貝的勝利狀況 2.生殖細(xì)胞的質(zhì)量（二）外部環(huán)境的因素 1.溫度 2.鹽度 3.光照 4.餌料 5.水質(zhì),第四節(jié)

21、 貝類的生長(zhǎng),一、生長(zhǎng)類型二、貝類的壽命三、貝類生長(zhǎng)的測(cè)定方法四、影響貝類生長(zhǎng)的因素,一、生長(zhǎng)類型,終生生長(zhǎng)型 指多年生貝類在若干年內(nèi)連續(xù)不斷生長(zhǎng)，但一般在1-3齡生長(zhǎng)速度較快，3齡以后生長(zhǎng)速度減慢；階段生長(zhǎng)型 指一年生貝類在某一階段內(nèi)快速生長(zhǎng)，其備課的生長(zhǎng)基本上是在第一年內(nèi)完成的，以后貝殼幾乎不再繼續(xù)生長(zhǎng)。,,貝類生長(zhǎng)規(guī)律是制定養(yǎng)殖措施的理論根據(jù)。生長(zhǎng)就是貝類由于同化作用的結(jié)果而使自身體積和重量在增加。通過外

22、殼與軟體兩方面的觀測(cè)可以判斷貝類生長(zhǎng)速度。,,貝類的生長(zhǎng)與軟體的生長(zhǎng)并不是等速的，有時(shí)外殼生長(zhǎng)，而軟體并未生長(zhǎng)。 例如牡蠣夏、秋主要生長(zhǎng)貝殼，冬春主要是軟體增長(zhǎng)。雖然外殼與軟體的增長(zhǎng)不是等速的和同時(shí)進(jìn)行的，但從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，要獲得大的軟體，必須要有大殼，即使大殼內(nèi)不一定有大的軟體。對(duì)貝類養(yǎng)殖而言，要達(dá)到增產(chǎn)、高產(chǎn)目的，必須要同時(shí)考慮貝殼與軟體的生長(zhǎng)兩方面。,二、貝類的壽命,貝類的壽命與種類有關(guān)，還受到遺傳、生理、環(huán)境等因素影響。

23、 一般說來(lái)，早熟種類比晚熟種類壽命短； 雄性個(gè)體常比雌性個(gè)體壽命短； 在寒帶生長(zhǎng)緩慢的個(gè)體其壽命常較熱帶生長(zhǎng)迅速的個(gè)體壽命為長(zhǎng)；總的說來(lái)，它們的壽命還是可以用一定的數(shù)字范圍來(lái)代表。一般種類壽命只有數(shù)年。,瓣鰓綱的壽命一般較其它貝類壽命為長(zhǎng)。壽命較長(zhǎng)的如貽貝和海螂能活10年左右。馬氏珠母貝能活12年。珍珠蚌能活到80年之久。硨磲有人估計(jì)能活一個(gè)世紀(jì)。貝類貝殼上的生長(zhǎng)線是它生長(zhǎng)周期的標(biāo)志，稱年輪。年輪可以作為鑒別年齡的根

24、據(jù)。 櫛孔扇貝與泥蚶貝殼上的年輪最為明顯。 鮑類的年輪在貝殼的石灰質(zhì)層內(nèi)，測(cè)量時(shí)把鮑殼稍燒一下，磨出角質(zhì)層較易見。 牡蠣還可以結(jié)合韌帶槽的輪紋找出年齡來(lái)。 珍珠貝結(jié)合韌帶的寬度來(lái)測(cè)量。,,三、貝類生長(zhǎng)的測(cè)定方法,1．生長(zhǎng)的測(cè)定方法 貝類生長(zhǎng)指標(biāo)有：貝殼的大小(殼長(zhǎng)、寬、高)、貝殼的重量(干重、濕重)、軟體重量(干重濕重)、全重量(濕重)等的增加量。,三、貝類生長(zhǎng)的測(cè)定方法,(1)長(zhǎng)度法

25、該法通過測(cè)量外殼大小來(lái)表示貝類的生長(zhǎng)。 衡量外殼大小一般可以根據(jù)它的長(zhǎng)、寬、高三個(gè)向度的測(cè)定來(lái)斷定。 瓣鰓綱殼長(zhǎng)系指其殼前端和后端的最大距離，常用“L”表示。 殼高是指背腹緣最大距離，用“H”表示。 殼寬是左右兩側(cè)的最大距離，用 “B”表示。,,,,一般說來(lái)，貝殼長(zhǎng)、寬、高之間有一定的比例關(guān)系，因此測(cè)定一個(gè)向度便可了解其它兩個(gè)向度的大小，常用的是長(zhǎng)度法。如貽貝(對(duì)于扇貝、珍珠貝則常采用高度

26、法)。多數(shù)種類，殼長(zhǎng)與殼高或殼長(zhǎng)與殼寬之間成直線正相關(guān)，附合y=kx+b (L=kH+b)的經(jīng)驗(yàn)公式。,長(zhǎng)度法缺點(diǎn),有些種類，在幼小時(shí)殼長(zhǎng)、寬、高的比值與老成時(shí)相差極大，因此利用一個(gè)向度測(cè)量貝殼生長(zhǎng)的方法，對(duì)某些種類不適合。貝殼的生長(zhǎng)，不僅表現(xiàn)在長(zhǎng)、寬、高三個(gè)向度，而且還表現(xiàn)在貝殼的重量與厚度上，因此利用長(zhǎng)度的測(cè)量代表不了真實(shí)情況。長(zhǎng)度法只是測(cè)量貝殼的生長(zhǎng)，而對(duì)人類關(guān)系比較密切的軟體部并不能測(cè)量。在生產(chǎn)中比較貝殼生長(zhǎng)速度的快慢常

27、采用殼長(zhǎng)年(或月)增長(zhǎng)率和日平均增長(zhǎng)率。,生長(zhǎng)率的計(jì)算,貝類在某段時(shí)間內(nèi)增加的生長(zhǎng)量，成為絕對(duì)生長(zhǎng)（Absolute growth);在單位時(shí)間內(nèi)的增長(zhǎng)成為相對(duì)生長(zhǎng)（Relative growth).如果以殼長(zhǎng)L作為度量生長(zhǎng)的指標(biāo)，那么絕對(duì)生長(zhǎng)速度可用dL/dt表示，而相對(duì)生長(zhǎng)速度為dL/Ldt, t 為時(shí)間。,,式中，L1 為某段時(shí)間開始時(shí)的殼長(zhǎng)，L2為某段時(shí)間結(jié)束時(shí)的殼長(zhǎng)，η為生長(zhǎng)日數(shù)。,,,,（2）重量法 它是通過

28、測(cè)量體重(鮮重、帶殼)的方法來(lái)確定貝類的生長(zhǎng)。 體重一般用“W”表示。 體重增長(zhǎng)速度的快慢亦可仿效上式通過年(月)增重率和日平均增重率求得。,,貝類貝殼與軟體的生長(zhǎng)不是一致的，養(yǎng)殖的目的是為了獲得最豐滿的軟體，因此在生產(chǎn)中常采用鮮(干)出肉率和肥滿度來(lái)表示軟體豐滿程度和確定合理采捕的季節(jié)和年齡。 鮮肉重（或干肉重） 鮮(干)出肉率=————

29、———————×lOO％ 鮮貝重,,上述測(cè)量方法，由于含水量不同誤差較大，比較精確的方法是測(cè)定肥滿度。 它是將貝殼與貝肉剝離，分別在恒溫干燥箱中(70℃左右)烘至不再減重時(shí)取出分別稱其重量，公式如： 干肉重 肥滿度=————×lOO％ 干殼重,測(cè)定貝類生長(zhǎng)試驗(yàn)

30、的幾個(gè)具體問題,年增長(zhǎng)率和年增重率的調(diào)查 可以通過年初和年終時(shí)測(cè)量貝類殼長(zhǎng)與體重增長(zhǎng)情況求出；也可以在該種貝類年生長(zhǎng)結(jié)束的時(shí)期或年終時(shí)，采集大量自然生長(zhǎng)的各齡個(gè)體，根據(jù)貝殼的大小分為若干年齡組，分別測(cè)量各組平均殼長(zhǎng)和體重，求出各齡貝類的年增長(zhǎng)率或年增重率。貝類的自然年增長(zhǎng)率或增重率，反映了貝類在自然狀況下的生長(zhǎng)。一般說來(lái)，養(yǎng)殖該種貝類其年增長(zhǎng)率或增重率均應(yīng)超過自然條件。,,年生長(zhǎng)周期變化的測(cè)定 潮間帶與淺海海區(qū)受氣候和大陸的季

31、節(jié)性變化影響較大，因而在貝類的生長(zhǎng)上也表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化；必須對(duì)養(yǎng)殖貝類進(jìn)行生長(zhǎng)周期的測(cè)定。每月或每旬測(cè)定一批貝類，得出連續(xù)的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，求出各月分的增長(zhǎng)率和增重率。較理想的辦法是取同一批標(biāo)本；每月測(cè)量，測(cè)量后繼續(xù)放養(yǎng)，下月按時(shí)再度測(cè)量，這樣可以避免取樣的誤差。以上各試驗(yàn)均必須與環(huán)境條件(例如溫度、鹽度、餌料等)的觀測(cè)同時(shí)進(jìn)行。,,增肉系數(shù)的測(cè)定 養(yǎng)殖鮑魚必須進(jìn)行飼育。餌料質(zhì)量的好壞對(duì)其生長(zhǎng)影響大。利用不同餌料進(jìn)行飼育試驗(yàn)就是為

32、了尋找適宜而經(jīng)濟(jì)的餌料資源和合理的投喂方法。比較各種餌料效果的優(yōu)劣，最常用的方法是測(cè)定各種餌料的增肉系數(shù)(又稱餌料系數(shù))，即攝餌量與增重量之比。利用餌料轉(zhuǎn)換率的概念來(lái)表示餌料效果和養(yǎng)殖貝類對(duì)餌料的利用能力。餌料轉(zhuǎn)換率等于增重量與攝餌量之比值，也就是單位攝餌量的增重?cái)?shù)。,企鵝珍珠貝在海南黎安港的生長(zhǎng)特征,本研究對(duì)海南黎安港的企鵝珍珠貝養(yǎng)殖群體的生長(zhǎng)進(jìn)行了20個(gè)月的測(cè)定，擬合了其生長(zhǎng)模型，并記錄了期間每天的水溫、降雨及風(fēng)力，探討氣候條件對(duì)

33、企鵝貝的生長(zhǎng)影響。,,,,殼高（shell height, SH），最大對(duì)角線長(zhǎng)（maximum diagonal length, MDL）絞合線長(zhǎng)（hinge length, HL），精確到1mm，用電子天平稱量總重（TW），精確到0.01g,,SH、MDL、HL或TW（y）與生長(zhǎng)時(shí)間（t）之間的關(guān)系，引入季節(jié)性因素，用如下模型擬合：

34、 (1)為SH、MDL、HL或TW在t時(shí)間的測(cè)量值，為擬合值（理論最大值），t為天數(shù)，以受精卵孵化的時(shí)間為第1天。k為生長(zhǎng)系數(shù)，d為生長(zhǎng)波動(dòng)、a/b調(diào)節(jié)參數(shù)。生長(zhǎng)指標(biāo)φ用如下公式計(jì)算：

35、 （2）,,,,絕對(duì)生長(zhǎng)速度（Absolute growth rate）用如下公式計(jì)算 (3)其中y 為 為SH、MDL、HL或TW，tn為第n次測(cè)量，單位為天。,,實(shí)驗(yàn)期間水溫變化,,實(shí)驗(yàn)期間降雨變化（毫米）,,企鵝珍珠貝SH、MDL、HL及TW的生長(zhǎng)曲線,企鵝珍珠貝SH、MDL、HL與TW的絕對(duì)生生長(zhǎng)速度

36、,,生長(zhǎng)模型的擬合,異速生長(zhǎng)模型,,結(jié)果,四、影響貝類生長(zhǎng)的因素,年齡 貝類在胚胎初期，體積一般不增加，到幼蟲攝食時(shí)，才慢慢地增長(zhǎng)。例如櫛孔扇貝即將附著的幼蟲其體積只有卵子大小的2.5倍。變態(tài)完了的稚貝、幼貝開始以較快速度增長(zhǎng)。櫛孔扇貝在最初一年半內(nèi)；體長(zhǎng)增加數(shù)約為成體全長(zhǎng)的84％。褶牡蠣在最初三個(gè)半月中，體長(zhǎng)的增長(zhǎng)數(shù)為剛剛附著的稚貝體長(zhǎng)的100余倍；在這個(gè)時(shí)期—主要生長(zhǎng)年齡以后，生長(zhǎng)速度就非常緩慢。一般貝類整個(gè)一生的生長(zhǎng)規(guī)律通

37、常可以用緩慢---快速---緩慢以至停止的公式來(lái)代表。,,瓣鰓綱外殼其殼長(zhǎng)、寬、高的比值不是恒定的，常隨年齡而變化。有些種類在幼小時(shí)長(zhǎng)度與寬度或高度的比值相當(dāng)接近，年老時(shí)就有很大差別；反之亦有幼貝時(shí)殼長(zhǎng)與殼寬，殼高的比例相差很大，到成貝時(shí)反而接近起來(lái)。貝殼的長(zhǎng)度與寬度、高度到了一定時(shí)期就很難增長(zhǎng)，或者幾乎停止生長(zhǎng)，可是貝殼的厚度和重量還是繼續(xù)增加。了解貝殼生長(zhǎng)速度時(shí)不僅要曉得它的大小以及殼長(zhǎng)、寬、高之間關(guān)系，而且也要知道它的重量的

38、變化。,,軟體和貝殼生長(zhǎng)速度與時(shí)間并不是勻稱的。例如牡蠣的貝殼在最初幾個(gè)月長(zhǎng)的最快，但軟體部要到第二年的春季才最肥。櫛孔扇貝在一齡半以后貝殼生長(zhǎng)速度變慢，但是作為干貝原料的閉殼肌重量的增加仍相當(dāng)快。,季節(jié),貝類的生長(zhǎng)速度常隨季節(jié)不同而有變化。季節(jié)的變化是生活環(huán)境的主要變化因素，生長(zhǎng)亦受季節(jié)變化的制約。貝殼與軟體的生長(zhǎng)均具有明顯季節(jié)變化。例如牡蠣在夏季貝殼的生長(zhǎng)速度較快，冬季生長(zhǎng)速度緩慢，而軟體部在夏季生長(zhǎng)速度比較慢，冬季生長(zhǎng)速度

39、較快。,繁殖,一般貝類在繁殖期間，糖類等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大量分解消耗，軟體消瘦，貝殼生長(zhǎng)速度亦慢。產(chǎn)卵后，貝殼生長(zhǎng)速度加快，軟體部生長(zhǎng)減緩。在產(chǎn)卵前夕，貝殼生長(zhǎng)較差，可是軟體部卻積累了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，為產(chǎn)卵作好物質(zhì)準(zhǔn)備。因而這個(gè)時(shí)期軟體最肥。一般貝類的收獲期就是在產(chǎn)卵前夕，生殖腺豐滿的情況下進(jìn)行的。,環(huán)境,(1)溫度 水溫是貝類新陳代謝的一個(gè)重要條件。貽貝最適宜生長(zhǎng)的水溫范圍是14-23℃之間，：每月殼長(zhǎng)增長(zhǎng)絕對(duì)值高達(dá)l厘米。水溫低于5℃，