第4章-草地種群生態(tài)學

1、種群生態(tài)學,種群的基本特征,種群（population）:同種生物在特定環(huán)境空間內的個體集群由同一個種的個體組成；占據一定空間；通過世代交替在或長或短的時期內獨立存在并維持其數量；能夠借助于遺傳結構的改變而發(fā)生變化；具有概率統計特征,,種群：物種在自然界存在的基本單位，也是生物群落的基本組成單位種群生態(tài)學（Population ecology）：研究種群的數量、分布及種群與其棲息地環(huán)境中諸多因子的相互作用。種群動態(tài)是種群生態(tài)學

2、研究的核心問題,,種群生態(tài)學的研究內容定量地研究種群的出生率、死亡率、遷入遷出率了解影響種群波動的因素及種群存在、發(fā)生規(guī)律了解種群波動所圍繞的平均密度及種群衰落、滅絕的原因,,區(qū)別種群和種(物種)的概念 種是能夠相互配育的自然種群的類群，不同種之間存在生殖隔離現象 一個物種可以包括許多種群 不同種群之間存在明顯的地理隔離，長期隔離有可能發(fā)展為不同亞種，甚至產生新的物種,,自然種群基本特征空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域和分

3、存形式。數量特征：每單位面積（或空間）的個體數量（即密度）將隨時間而發(fā)生變動。遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個基因庫，以區(qū)別于其它物種，但基因組成同樣是處于變動之中的,,種群的密度（Density） 每個單位空間內個體的數量 種群密度和生物的大小及該生物所處的營養(yǎng)級有關.種群密度分類絕對密度、相對密度粗密度、生態(tài)密度。,,絕對密度：單位面積或空間的實有個體數，如10只/hm2黃鼠相對密度：表示數量高低的相對指標

4、，如每置100鋏，日捕獲10只，表示10%的捕獲率（直接指標），鼠洞數/hm2為相對指標。例：調查樣地100畝，某樹種更新苗10000棵，實際占據面積50畝粗密度：單位總空間的個體數。100棵/畝生態(tài)密度：種群實際占據的空間的個體數。200棵/畝,無效空間 棲息空間,,,密度數量統計確定種群邊界總數量調查適用于有限范圍的種群常用的統計方法樣方法標志重捕法 N:M=n:m（N-樣地

5、總個體數，M-標志數，n-重捕個體數，m-重捕標記數）,種群密度變動的意義,種群密度是影響種群數量動態(tài)的重要因素 D=n/(a*t)種群對其生活空間發(fā)生作用導致環(huán)境改變和種群偏離“最適生境”密度增大后導致種群內個體差異擴大，量變可能導致質變；密度增大可能引起擴散和遷移關于密度與種群數量變動之間的關系的生態(tài)學原理是“密度制約與非密度制約原理”,,均勻分布：隨機分布：聚群分布：,種群的分布格局,分布格局（dist

6、ribution pattern）:組成種群的個體在其生活空間內的位置狀態(tài)或布局分布格局的基本類型：,種群的出生率,出生率（natality）:單位時間內新出生的個體數生理出生率：是種群在理想條下所能達到的最大出生率生態(tài)出生率：在一定時期內種群在特定條下實際繁殖的個體數量,,影響動物出生率的主要因素性成熟的速度每次產仔數量每年生殖次數,,植物的性成熟速度、結實率、每次產種量、每年生殖次數等差異很大例：“二度梅”；箭竹云南

7、大理農民楊春海研究開發(fā)出的‘二度梅’性狀穩(wěn)定，一年開兩季花,箭竹（Fargesia spathacea Franch. ）,散生竹，高1-4m。壁厚，節(jié)隆起，每節(jié)具多枝。中國特有種。僅分布于湖北、四川。生于海拔2000-2800m處的針葉林緣。為大熊貓食物。,,種群的死亡率,死亡率（mortality）：死亡個體數占總個體數的百分比生理死亡率：指在最適條件下所有個體都因衰老而死亡，即每一個個體都能活到其生理壽命,,生態(tài)死亡率：一定條件

8、下的實際死亡率。個體可能死于饑餓、疾病、競爭、被捕食、被寄生、惡劣氣候、意外事故等等出生率和死亡率 常用1000個個體中的出生數或死亡數來表示；也可以按特定年齡來統計出生率或死亡率。,,,年齡結構（age structure）,年齡結構: 種群內各個年齡級個體數目與種群總個體數的比例關系,高等植物個體年齡的判定方法,查年輪或輪生枝的“輪數”（某些針葉樹）鉆取木芯記數年輪建立年齡與胸徑、樹高的回歸模型楊允菲提出了鑒別根莖禾草無性系

9、種群根莖及分蘗株年齡結構的方法,性比：種群雌性個體與雄性個體的比例。雌雄相當：大多數動物種群的性比接近1：1。雌多于雄：如輪蟲、枝角類等可進行孤雌生殖的動物種群；人工控制的種群，如雞鴨等。雄多于雌：多見于營社會生活的昆蟲種群，如家白蟻、同一種群中性比有可能隨環(huán)境條件的改變而改變。另外，有些動物有性轉變的特點，如黃鱔，幼年都是雌性，繁殖后多數轉為雄性。,,,,,種群增長率 r 和內稟增長率rm,增長率：單位時間內種群數量增加的比例

10、。種群實際增長率r又稱為自然增長率,,內稟增長率（innate rate of increase）:具有穩(wěn)定年齡結構的種群，在食物不受限制、同種或其他個體密度維持在最適水平，環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時增長率,R0-世代凈增值率 T－世代時間,,環(huán)境容量：某一種群在一個生態(tài)系統中，即一個有限的環(huán)境中所能穩(wěn)定達到的最大數量（或最大密度），稱為系統或環(huán)境對該種群的環(huán)境容量,種群的

11、增長,種群增長理論模型種群在無限環(huán)境中的指數式增長世代分離種群的指數增長世代重疊種群的指數增長種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長種群的實際數量動態(tài),種群在無限環(huán)境中的指數式增長,種群增長的幾種情況平衡即較長時期地維持在同一水平經受不規(guī)則的或有規(guī)律的波動種群衰落乃至滅亡數學模型：用來描述現實系統的或其性質 的一個抽象的、簡化的數學結構,世代分離種群的增長模型,模型假設種群增長是無界的世代不相重疊即增長是不連續(xù)的或離散的

12、種群沒有遷入、遷出沒有年齡結構,,數學模型：用來描述現實系統的或其性質 的一個抽象的、簡化的數學結構 N t+1=R0 N t ···········（1） 或 N t = N0 R0 t

13、 ··········（2）模型參數R0 R0 >1 種群上升； R0 =1 種群穩(wěn)定； 0< R0 <1 種群下降； R0 =0 雌體沒有繁殖，種群在下一代死亡。,世代重疊種群的增長模

14、型,模型假設 世代重疊，種群以連續(xù)方式增長；其他同上一模型。數學模型,,指數模型應用實例,計算1949～1978年我國人口自然增長率 1949：5.4億；1978：9.5億 因為,種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長,模型假定：設想有一個環(huán)境條件所允許的最大種群值, 稱為環(huán)境容納量（K）。當種群大小達到 K 值時，種群將不再增長，即dN / dt = 0設想使種群增長率降低的影響是最簡單的，即其影響隨著密度上升而

15、逐漸地、按比例地增加,邏輯斯諦增長的數學模型,······（5）邏輯斯諦方程的生物學意義 1）如果 N → 0，（1－N/K ）→ 1，幾乎全 部 K 空間未被利用，潛在的最大增長能 充分實現；,J 型、S 型種群增長曲線,,,2）如果N → K，那么（1－N/K） → 0，幾乎全 部 K 空間被利用，潛在的最大增長不能實

16、現 3）當 N 由0逐漸地增加到K值時，(1－N/K ）項由1逐漸地下降為0，剩余空間逐漸變小，種群潛在的最大增長可實現程度逐漸降低（5）邏輯斯諦方程的積分形式,邏輯斯諦增長的實例1,,邏輯斯諦增長的實例2,,對邏輯斯諦增長模型的評價,野外種群適合邏輯斯諦增長的并不多見，某些種群只在短期內表現出該規(guī)律，它們通常是生活史比較單純的種類自然種群經常處于變動之中，穩(wěn)定于K值不變的情況缺乏充分的證據,,J型、S型種群增長只能代表兩種典型

17、情況，實際增長變型可能很多沒有時滯的假定對于多數自然種群而言很難符合邏輯斯諦增長模型（包括指數增長模型）提供了種群增長的某些機制，是后續(xù)很多種群增長模型建立的基礎,種群的實際數量動態(tài),種群波動種群爆發(fā)或大發(fā)生生態(tài)入侵種群的衰落和滅亡種群平衡,,種群波動：是指處于平衡狀態(tài)的種群，隨時間發(fā)展其種群數量圍繞某一飽和量上下波動的現象。周期性和非周期性生物的自動調節(jié),,種群大爆發(fā)或大發(fā)生：指動植物密度比平常顯著增加的現象。,,生態(tài)入

18、侵：人類有意或無意地把某種生物帶進新的地區(qū)，倘若當地適于其生存和繁衍，它的種群數量便開始增加，分布區(qū)也會逐漸擴大,,種群的衰落和滅亡,,種群平衡：種群長期的維持在幾乎同一水平上。大型的有蹄類、肉食類、蝙蝠類動物種群較為穩(wěn)定。,種群的種間和種內關系,種內的相互作用的主要形式有競爭、自相殘殺和利他等物種間相互作用的形式主要有競爭、捕食、寄生和互利共生正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生負相互作用：競爭、捕食、寄生、和偏害,,求偶

19、與婚配領域行為集群行為社會等級合作和利他行為,通訊競爭捕食作用寄生共生,動物的求偶行為及性選擇動物的求偶行為性選擇理論婚配體制植物的性選擇,動物的求偶行為求偶行為的復雜性求偶行為的生態(tài)學意義雌性動物的擇偶標準,求偶行為的復雜性鳴叫、鳴囀、發(fā)聲；體色顯示，發(fā)光；釋放分泌物；身體接觸；舞蹈和婚飛；求偶喂食；象征性營巢；裝飾求偶場；公共競技場求偶等。,求偶行為的生態(tài)學意義吸引異性；防止與異種

20、個體雜交； 激發(fā)對方的性欲望；選擇最為理想的配偶。,,雌性動物的擇偶標準選擇性功能正常者作配偶； 選擇具有優(yōu)質基因的異性； 選擇占有優(yōu)質領域和資源的雄性個體作配偶；選擇有遺傳互補性的異性作配偶。,婚配體制的形式多配制一雄多雌：海狗科一雌多雄：距翅水雉單配制:天鵝決定婚配體制的環(huán)境因素 主要生態(tài)因素可能是資源的分布，主要是食物和營巢地在空間和時間上的分布情況。,領域行為,領域性:動物的個體、家庭，甚至社群所占

21、據的、并積極保衛(wèi)不讓同種其它個體侵入的空間。動物的領域隨占有者的體重而變化，受食物品質影響，領域面積隨生活史而變化。,,領域的特征：領域是一個固定的區(qū)域，且大小可調整； 領域受積極保護；領域的使用是排他性的領域的意義：領域使動物可以得到充足的食物，減少對生殖活動的外來干擾，使安全更有保障。,集群行為,對被捕食者的好處：不容易被捕食者發(fā)現；提高警覺性；稀釋效應；集體防御；迷惑捕食者；避免使自己成為犧牲品。對捕食者的

22、好處：通過信息交流更快地找到食物；提高獵食成功率；便于捕捉較大的獵物；有利于捕食者在與其他捕食者的競爭中取勝。,社會等級,社會等級: 一群同種動物中，各個體的地位有一定的順序性。其基礎是支配—從屬關系。獨霸式：群體內只有一個個體支配全群，其他個體都服從它而不再分等級。單線式：群內個體成單線支配關系，甲制乙，乙制兩．．．以些類推。循環(huán)式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。,合作行為和利他行為,合作行為是動物界常見現象。指個體

23、通過相互聯合，從而對彼此間有利的行為。亞洲黃猄蟻的協同織巢活動海豚捕魚利他行為是指一個體犧牲自我而使社群整體或其他個體獲得利益的行為。利他行為可以對直系親屬、近親家族、整個群體有利。普通吸血蝠的反哺行為見義勇為,通訊,視覺通訊 螢火蟲（Photinus pyralis）通過每隔一定的時間發(fā)光的應答進行求偶活動。聽覺通訊 蟾蜍和鳥的鳴叫求偶、蝙蝠和鯨等通過回聲定位進行個體間的交流。化學通訊 昆蟲、哺乳

24、動物等釋放性信息素招引異性。接觸通訊：鳥類和獸類的理毛。電通訊 電鰻等魚類通過放電進行通訊。,生態(tài)位：是指一個種群在生態(tài)系統中，在時間空間上所占據的位置及其與相關種群之間的功能關系與作用。 實際生態(tài)位潛在生態(tài)位,生態(tài)位的關系生態(tài)位完全分離；生態(tài)位彼此部分重疊；生態(tài)位基本上重疊。,競爭排斥原理,高斯以兩種分類上和生態(tài)位很接近的草履蟲，雙小核草履蟲和尾草履蟲進行競爭實驗。兩種草履蟲單獨培養(yǎng)時都表現為“S”型增長；但是

25、在混合培養(yǎng)時，兩種草履蟲開始都能增長，其中雙小核草履蟲增長較快，第16d以后，只有雙小核草履蟲存在，尾草履蟲則被排斥而滅亡而用大草履蟲和尾草履蟲一起培養(yǎng)時，形成兩種共存的結局。經過觀察發(fā)現，尾草履蟲多生活于培養(yǎng)試管的中、上部，以細菌為食；而大草履蟲生活于底部，以酵母菌為食。這說明兩個競爭種之間出現了食性和棲息環(huán)境的分化,,高斯假說：從這個實驗可以得出如下結論，由于競爭的排斥作用，在食性、棲息地或活動時間等生態(tài)位相似或相同的兩種生物不

26、能在同一地方永久共存；如果它們能夠在同一地方生活，它們肯定在食性、棲息地或活動時間等某些方面有所不同，這就是競爭排斥原理，也稱為高斯假說。競爭排斥原理說明：物種之間的生態(tài)位越接近，相互之間的競爭就越劇烈。分類上屬于同一屬的物種之間由于親緣關系較接近因而具有較為相似的生態(tài)位，可以分布在不同的區(qū)域。如果它們分布在同一區(qū)域，必然由于競爭而逐漸導致其生態(tài)位的分離，即競爭排斥導致親緣種的生態(tài)分離。,捕食：指某種生物消耗另一種其他生物活體的全部或

27、部分身體，直接獲得營養(yǎng)以維持自己生命的現象。前者稱為捕食者，后者稱為獵物。傳統捕食（狹義捕食）植食擬寄生（會殺死宿主）同類相食,捕食作用對調節(jié)獵物種群具有重要的生態(tài)學意義。 20世紀初，亞利桑那州Kaibab草原的黑尾鹿的種群數量保持在40000頭左右，其中美洲獅和狼的捕食作用是主要限制因素。為了發(fā)展鹿群，從1907年開始捕殺美洲獅和狼。鹿群的數量開始上升，到1918年約為40000頭，

28、這時草場開始出現過度耗損的跡象。1925年鹿群數量達到10萬頭左右，但由于草場連續(xù)7年的過度耗損，結果，鹿群數量在兩年后下降了60％，以后下降到10000頭的水平。,正相互作用偏利作用：指共生在一起的兩個物種，一方獲得利益，而對另一方則無害。如蘭花，生殖在喬木的樹干上，使自己更容易獲得陽光和根系從濕潤的空氣中吸收營養(yǎng)，而對樹木沒有任何傷害；藤壺生長于軟體動物的外殼上也是如此。原始合作：原始合作是指兩個物種生活在一起均從對方獲得利益，

29、但二者不存在依賴關系，即分開后生活幾乎不受影響。如海葵生長于螃蟹的背殼上，螃蟹利用?？鱾窝b；而?？皿π纷鳛榻煌üぞ?，借以四處活動。,互利共生：不同物種個體之間的互惠關系的一種，兩個物種生活在一起能夠增加合作雙方的適合度，從而發(fā)展得更好。專性互利共生：專性互利共生是指互利雙方的合作是永遠的，離開合作對方將使一方或雙方不能生存。地衣是藻類和真菌的專性互利共生體。兼性互利共生：大多數互利現象通常屬于兼性互利，兼性互利并不是兩個物種的

30、固定配對，合作往往是分散的，即合作一方是多物種的混合。例如，在不同季節(jié)，蜜蜂到不同植物的花上采蜜，豆科植物和根瘤菌也是兼性互利。,地衣共生體,種群數量調節(jié)的基本理論,外源性調節(jié)理論非密度制約的氣候學派Andrewartha 和Birch根據對薊馬種群24年研究資料提出的。11~12月最大密度是天氣條件所決定的，而與競爭等生物因素關系不大Greenbank(1956)發(fā)現，杉卷葉蛾種群數量的上升與連續(xù)的干旱晴朗的夏季有關,,密度制約

31、的生物學派以Nicholson為代表，主張密度是制止種群增長和決定種群平均密度的關鍵因素，而自然天敵又是最主要的密度制約因素。例：北美科羅拉多大峽谷北緣卡巴高原上的黑尾鹿種群動態(tài),,,,內源性調節(jié)理論內源性調節(jié)理論的共同點強調個體間的異質性；前提是出生率、死亡率、生長、遷入、遷出等特征都是密度制約的自動調節(jié)是物種對環(huán)境的適應性反應,自我調節(jié)學派,行為調節(jié)：主要是社群行為的調節(jié)，即社群等級：高等級的使低等級的減少；領域性：本

32、領域的成員增加快；內分泌調節(jié)種群數量的增加，導致個體壓力增大，造成新陳代謝障礙或免疫力降低。擁擠效應。遺傳調節(jié)種群密度低時，對自然的選擇壓力松弛，弱勢群體存活；種群密度高時，對自然選擇的壓力增加，弱勢群體淘汰。,種群進化對策,生態(tài)對策 r-對策 K-對策 r- K連續(xù)體r-選擇和K-選擇的特征比較 r-選擇的優(yōu)缺點 K-選擇的優(yōu)缺點 r-對策和K-對策

33、種群的增長曲線比較R-、C-和S-選擇的生活史模式,種群的生活史對策,對策: 表示生物體對其所處生存環(huán)境條件的不同適應方式,是物種在不同棲息環(huán)境條件的不同適應方式.r對策種群 (reproduction,生殖力強) K對策種群(環(huán)境負荷量),R-對策,r-對策(r-strategy)：生活在條件嚴酷和不可預測環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無關，種群內的個體常把較多的能量用于生殖，而把較少的能量用于生長、代謝和增強

34、自身的競爭能力。r-選擇( r-selection) ：采取r-對策的生物稱r-選擇者,通常是短命的，生殖率很高，可以產生大量的后代，但后代的存活率低，發(fā)育快，成體體形小。,K-對策,K-對策(K-strategy)：生活在條件優(yōu)越和可預測環(huán)境中，其死亡率大都取決于密度相關的因素，生物之間存在著激烈的競爭，因此種群內的個體常把更多的能量用于除生殖以外的其他各種活動。K-選擇（ K-selection ）者：采取K-對策的生物稱K-

35、選擇者，通常是長大壽命的，種群數量穩(wěn)定，競爭能力強，個體大但生殖力弱，只能產生很少的后代，親代對后代有很好的關懷，發(fā)育速度慢，成體體形大。,r-K連續(xù)體,r-K連續(xù)體（ r-K continuum ）: r-選擇 和K-選擇是兩個進化方向的不同類型，從極端的r-選擇到極端的K-選擇之間有許多 過渡類型，有的更接近于r-選擇，有的更接近于K-選擇，兩者間有一個連續(xù)的譜系， 稱r-K連續(xù)體。,r-選擇和K-選擇的特征比較,r-對策的優(yōu)缺點,

36、r-對策優(yōu)點：生殖率高，發(fā)育速度快，世代時間短，因此，種群在數量較低時，可以迅速恢復到較高的水平；后代數量多，通常具有較大的擴散遷移能力，可迅速離開惡化的環(huán)境，在其他地方建立新種群，因此，常常出現在群落演替的早期階段；由于高死亡率、高運動性和連續(xù)面臨新環(huán)境，可能使其成為物種形成的新源泉。r-對策缺點：死亡率高、競爭力弱、缺乏對后代的關懷，高的瞬時增長率必然導致種群的不穩(wěn)定性，因此，種群的密度經常激烈變動。,K-對策的優(yōu)缺點,K-對策

37、優(yōu)點：種群的數量較穩(wěn)定，一般保持在K值附近，但不超過此值，因此，導致生境退化的可能性?。痪哂袀€體大和競爭能力強等特征，保證它們在生存競爭中取得勝利。K-對策缺點：由于r值較低，種群一旦遭到危害，難以恢復，有可能滅絕。,協同進化：是一個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反應而進化，而后一物種的這一性狀又是對前一個物種性狀的反應而進化。在種間的關系中均存在著協同進化的現象。捕食者與獵物的協同進化：捕食者在進化過程中發(fā)展了銳齒 、利爪、

38、尖喙、毒牙等工具，運用誘餌追擊、集體圍獵等方式，以便有利地捕食 獵物也相應地發(fā)展了保護色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御等種種方式以逃避捕食。,協同進化,竹節(jié)蟲擬態(tài)橡樹枝,保護色,警戒色,植物與食草動物的協同進化,食草作用：是廣義捕食的一種類型，其特點是植物只有部分有機體受損害，并且植物也沒有主動逃脫食草動物的能力。因此，植物面對食草動物的啃食，在進化過程中必須產生一系列的適應對策。植物的補償作用：植物因食草動物“捕食”而受損害，但

39、植物不是完全被動的，植物有各種補償機制。例如在植物的一些葉片受損后，自然落葉少且整株的光合速率可能加強。受損植物可能利用貯存于個組織和器官中的糖類得到補償，或改變光合產物的分布，為維持根／枝比的平衡。如大豆在被植物啃食以后，能夠通過增加種子的粒重來補償豆莢的損失。,在放牧系統中食草動物與植物之間的相互作用是十分復雜的。簡單地認為食草動物的吃草活動必然造成草場生產力降低的看法是錯誤的。在烏克蘭草原上，曾保存500公頃原始的針茅草原，禁止人

40、們放牧。經過若干年后，那里長滿雜草，變成不能放牧的地方。其原因是停止放牧使針茅草原繁茂發(fā)展，連接成片，而針茅殘體分解緩慢，阻礙嫩枝發(fā)芽并大量死亡，演變成雜草草地。另外在放牧系統里，食草動物的采食活動能刺激植物凈生產力的提高，但有必須在一定放牧強度之下，超過此水平凈生產力就開始降低。Caughley（1976）提出的植物—食草動物相互作用模型表明，隨著食草動物的增加，植物種群下降。如果牧食壓力維持在未放牧前植物生物量的一半左右，食草動物與