低溫解除百合鱗莖休眠的機(jī)理與花芽分化的形態(tài)解剖學(xué)研究.pdf

1、百合(Liliumspp.)是世界著名的園藝植物,具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,但其商品化栽培歷史不長(zhǎng),栽培技術(shù)仍不完善,尤其是對(duì)百合鱗莖解除休眠過(guò)程中生理生化變化及其休眠機(jī)制的研究尚少,對(duì)于花芽分化的起始時(shí)間及花芽分化過(guò)程缺乏系統(tǒng)的研究。本研究以國(guó)產(chǎn)百合鱗莖為試材,品種為‘雷山’[英文名Ranzan,屬于麝香百合雜種系(Longiflorumhybrids)中的新鐵炮百合(Liliumformolongi)的栽培品種]和‘新中心’[英文名Nov

2、eCento,屬于亞洲百合雜種系(Asiatichybrids)的栽培品種],對(duì)低溫解除百合鱗莖休眠的生物學(xué)效應(yīng)和鱗莖解除休眠過(guò)程中的物質(zhì)代謝、內(nèi)源激素等變化進(jìn)行系統(tǒng)研究,并從顯微結(jié)構(gòu)觀察鱗莖從休眠解除到花芽分化的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,旨在從生理生化方面探明百合鱗莖解除休眠的機(jī)理,從微觀結(jié)構(gòu)方面探明百合花芽分化的進(jìn)程,為實(shí)現(xiàn)百合鮮切花生產(chǎn)中的花期調(diào)控、周年生產(chǎn)以及種球國(guó)產(chǎn)化和種球采后處理技術(shù)體系構(gòu)建提供理論依據(jù)。研究取得的主要結(jié)果如下:

3、　　 1.研究了不同低溫(4℃、8℃和12℃)和不同時(shí)間處理(0、2、3、4、5、6、8周)對(duì)解除百合鱗莖休眠的生物學(xué)效應(yīng)。
　　 研究結(jié)果表明,低溫冷藏期間,處理溫度越高,頂芽在鱗莖內(nèi)萌動(dòng)越早,頂芽和新根的生長(zhǎng)速度越快。4℃處理的鱗莖在冷藏期間頂芽伸長(zhǎng)較小,新根萌動(dòng)較慢且生根數(shù)量較少。冷藏期間新鐵炮百合品種‘Ranzan’頂芽的伸長(zhǎng)速度比亞洲百合品種‘NoveCento’快;經(jīng)過(guò)4℃～12℃的低溫處理后栽植,鱗莖發(fā)芽所需時(shí)間

4、和植株的生育期長(zhǎng)短分別與低溫處理時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,隨著處理溫度的升高和處理時(shí)間的延長(zhǎng),鱗莖發(fā)芽快且整齊,株高、莖粗、花期的一致性好。低溫處理時(shí)間不足,會(huì)導(dǎo)致百合鱗莖發(fā)芽和植株生長(zhǎng)不整齊,甚至栽植當(dāng)年不能出苗,從而延長(zhǎng)生育周期。由于生育期延長(zhǎng),植株生長(zhǎng)發(fā)育充實(shí),其植株較高、莖較粗、葉片數(shù)和花蕾數(shù)較多。
　　 綜合鱗莖萌芽及其植株生長(zhǎng)發(fā)育的結(jié)果,在4℃～12℃條件下,解除‘Ranzan’和‘NoveCento’鱗莖休眠的合適低溫

5、處理時(shí)間分別是5周和6周。
　　 2.研究了低溫解除新鐵炮百合品種‘Ranzan’休眠過(guò)程中鱗莖各部位的物質(zhì)代謝。探明了在4℃、8℃和12℃條件下處理6周,不同的處理溫度、處理時(shí)間以及鱗莖不同部位的碳水化合物、酶、蛋白質(zhì)、氨基酸以及內(nèi)源激素的變化均有較大差異。
　　 (1)鱗片不同部位的干物質(zhì)含量在低溫冷藏的前4周下降幅度較為平緩,冷藏第5周后下降趨勢(shì)明顯;淀粉含量隨著冷藏時(shí)間的延長(zhǎng)總體呈下降趨勢(shì),特別是冷藏的前2周下降

6、幅度較大,冷藏后期淀粉含量存在略有上升的趨勢(shì);可溶性糖和還原糖含量都呈先上升后下降的趨勢(shì),在冷藏的第5周二者含量均達(dá)到峰值。頂芽在鱗莖內(nèi)迅速伸長(zhǎng)的時(shí)間也是在冷藏的第5周,證明二者的含量變化與形態(tài)指標(biāo)相吻合,可作為鱗莖解除休眠的生理指標(biāo)。
　　 (2)項(xiàng)芽和鱗莖盤的POD活性呈先上升后下降的趨勢(shì),各部位鱗片的POD活性總體呈先下降后上升再下降的變化趨勢(shì),其中冷藏第4～5周的POD活性上升;除頂芽外,鱗莖其它部位的可溶性蛋白質(zhì)含量都

7、呈先下降后上升再下降的變化趨勢(shì),其中鱗片在冷藏第4～5周時(shí)存在上升的趨勢(shì);而頂芽蛋白質(zhì)含量一直呈下降趨勢(shì),說(shuō)明頂芽的萌發(fā)需要消耗大量的蛋白質(zhì)。
　　 (3)鱗莖內(nèi)游離氨基酸含量總體呈下降趨勢(shì),但中間存在明顯升高現(xiàn)象。游離氨基酸主要集中在頂芽和內(nèi)部鱗片等幼嫩組織中,其中精氨酸的含量最高、變化最大,其次是谷氨酸、蘇氨酸等,說(shuō)明精氨酸、谷氨酸等谷氨酸族在百合鱗莖休眠解除過(guò)程中起重要作用。本試驗(yàn)鱗莖各部位均檢測(cè)不出脯氨酸的含量,具體原因

8、有待進(jìn)一步研究。
　　 (4)鱗莖低溫處理過(guò)程中,ABA、IAA、GA3、ZR等四種內(nèi)源激素都發(fā)生了明顯變化。鱗莖各部位的ABA、IAA含量總體都呈先下降后上升的趨勢(shì),二者分別在冷藏第5周和冷藏第4周后其含量迅速上升;而GA3、ZR的含量總體都呈先上升后下降再上升的變化。鱗莖不同部位、不同溫度下四種內(nèi)源激素出現(xiàn)峰值的時(shí)間各不相同,說(shuō)明不同內(nèi)源激素在解除休眠過(guò)程中所起的作用不同。
　　 (5)探明了低溫解除鱗莖休眠過(guò)程中,

9、各種激素之間的比值在不同溫度和不同處理時(shí)間均表現(xiàn)出較大差異。GA3/ABA除鱗莖盤外,ZR/ABA除12℃外部鱗片外,鱗莖其它部位的GA3/ABA、IAA/ABA、ZR/ABA.比值均在冷藏第5周時(shí)達(dá)到最大值,且表現(xiàn)出12℃＞8℃＞4℃的差異。GA3/IAA、GA3/ZR以及ZR/IAA總體都呈先上升后下降的變化趨勢(shì),但出現(xiàn)峰值的時(shí)間存在差異。綜合看來(lái),低溫處理第5周,內(nèi)源激素含量及其各激素的比值之間都發(fā)生了明顯變化,這與頂芽在此期迅速

10、伸長(zhǎng)以及其它物質(zhì)代謝也較為劇烈的結(jié)果相一致。
　　 (6)通過(guò)對(duì)低溫解除休眠過(guò)程中百合鱗莖物質(zhì)代謝的相關(guān)性研究,進(jìn)一步明確了內(nèi)源ABA是抑制項(xiàng)芽不能萌發(fā)的主要因子,ABA和IAA共同調(diào)節(jié)了新鐵炮百合鱗莖的休眠。三種促進(jìn)生長(zhǎng)的內(nèi)源激素GA3、IAA、ZR在低溫處理過(guò)程中都有升高趨勢(shì),但ZR對(duì)解除百合鱗莖休眠的貢獻(xiàn)率較小。
　　 3.采用石蠟切片和掃描電子顯微技術(shù),從顯微結(jié)構(gòu)觀察了鱗莖從休眠解除到花芽分化完成的整個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程。

11、
　　 (1)在12℃低溫冷藏條件下,亞洲百合品種‘NoveCento’的花芽分化開(kāi)始時(shí)間比新鐵炮百合品種‘Ranzan’快。前者在冷藏第5周,鱗莖剛解除休眠時(shí),即開(kāi)始進(jìn)行花芽分化;而‘Ranzan’冷藏至第6周鱗莖已完全解除休眠,卻在栽植后約1個(gè)月,即植株抽莖拔節(jié),株高約10～15cm時(shí),花芽分化才開(kāi)始。
　　 (2)百合花芽分化的過(guò)程可分為花芽未分化期、花芽分化初期、花序原基和小花原基分化期、花器官分化期、整個(gè)花序形