快速葉綠素熒光誘導動力學在植物逆境生理研究中的應用.pdf

1、植物發(fā)出的熒光強度隨時間而變化，在從暗適應到暴露在光下時，熒光強度先上升后下降。其中熒光上升的過程稱為快速葉綠素熒光誘導動力學。目前，用PEA和Handy-PEA等儀器可以獲得分辨率為10 μs的快速葉綠素熒光誘導動力學曲線。快速葉綠素熒光誘導動力學曲線蘊藏著豐富的信息，它主要反映了光系統(tǒng)Ⅱ(PS Ⅱ)的原初光化學反應及光合機構的結構和狀態(tài)等的變化。strasser and Strasser(1995)在生物膜能量流動基礎上建立了針對快

2、速葉綠素熒光誘導動力學曲線的數據分析和處理方法-JIP-test，為深入研究光合作用的原初光化學反應提供了有力而便捷的工具。最近幾年，PS Ⅱ與PS I發(fā)生的快速葉綠素熒光誘導動力學可以被同時檢測(PEA-senior)，從而進一步豐富了有關兩光系統(tǒng)原初光化學反應的信息。本文利用不同植物材料結合不同逆境處理，探討了快速葉綠素熒光誘導動力學在植物逆境生理研究中的應用。 研究了(1)強光脅迫及隨后的暗恢復過程中紅色、微紅和綠色三組紫

3、葉小檗(Bereristhunbergii)葉片原初光化學反應的變化；(2)不同高溫脅迫對大豆(Glycine max L．)葉片原初光化學反應的影響；(3)強光高溫交叉脅迫和單因子脅迫下紫葉小檗葉片原初光化學反應的響應及其差異；(4)金銀忍冬(Lonicera maackii (Rupr．)Maxim．)葉片脫水過程中光合電子傳遞的調控；(5)一串紅(Salvia splendens)葉片衰老過程中光合電子傳遞鏈的變化。 通過

4、實驗得出以下主要結果： 1．強光脅迫處理前，紅色、微紅和綠色三組紫葉小檗葉片的原初光化學反應不同。4h強光處理過程中，三組葉片PS Ⅱ的供體側和受體側都沒有受到傷害：與紅葉和微紅葉相比，綠葉PSⅡ最大量子效率(ψPo)和單位面積上有活性的反應中心的密度(RC/CS)下降較大；與紅葉和微紅葉相比，綠葉單位面積熱耗散(DIo/CS)和單位反應中心熱耗散(DIo/RC)增加較大：紅葉和微紅葉的(ψPo、RC/CS、DIo/CS并DIo

5、/RC變化幅度相同。這些結果表明，強光下，花苷素可以保護光合機構，但是這種保護作用和花苷素的含量不成正相關。在2 h的暗恢復過程中，三組葉片的(ψPo、RC/CS、DIo/CS及DIo/RC恢復的幅度基本相同，表明強光脅迫后，花苷素對光合機構原初光化學反應的暗恢復過程沒有影響。我們認為，強光脅迫下，花苷素可能主要通過濾光作用來保護光合機構。 2．與45℃高溫脅迫相比，48℃高溫脅迫對大豆葉片的原初光化學反應特別是PS Ⅱ的最大量子效率(

6、ψPo)傷害更嚴重。然而，當ψPo下降相同時，兩種高溫脅迫處理的葉片的O-J-I-P熒光誘導曲線的形狀明顯不同。通過對O-J-I-P熒光誘導曲線參數的分析，表明，當高溫脅迫下ψPo下降相同時，與45℃相比，48℃下，單位面積PSII有活性的反應中心的密度、QB還原反應中心占QA還原反應中心的比例下降較快，PSII的供體側和受體側傷害較嚴重。并且，當PS Ⅱ的受體側在45℃和48℃兩高溫脅迫下受傷害程度相同時，48℃對PS Ⅱ的供體側傷害

7、更嚴重。 3．利用快速葉綠素熒光誘導動力學研究了強光和高溫交叉脅迫和單因子脅迫下紫葉小檗葉片原初光化學反應的響應及其差異。高溫脅迫和強光脅迫下，當整個原初光化學反應受到的傷害相同時，強光脅迫對原初光化學反應的傷害傾向于通過QA還原對吸收光能的捕獲效率上，而高溫脅迫對原初光化學反應的傷害傾向于PS Ⅱ的供體側和受體側，特別是供體側。與單因子脅迫相比，高溫強光交叉脅迫加重了對整個原初光化學反應的傷害。但是，三種脅迫下，當PSⅡ最大量

8、子效率下降相同時，雖然整個原初光化學反應受到的傷害基本相同，但是PS Ⅱ的供體側和受體側在交叉脅迫下受到的傷害比單一強光脅迫下受到的傷害重，比單一高溫脅迫下受到的傷害輕。這些結果表明，光溫交叉脅迫對原初光化學反應的傷害并不是簡單的單因子脅迫結果的累加。 4．有光和無光條件下，PS I、PS Ⅱ的最大量子效率及PS II的供體側和受體側在金銀忍冬葉片脫水過程中都受到了傷害。在葉片脫水前期，捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游

9、的電子受體的概率和820 nm相對可變熒光成直線相關，表明在脫水前期光合電子傳遞的下降是一種主動下調。但是在脫水后期，兩個光系統(tǒng)之間的電子傳遞則被動的受到傷害。與黑暗中脫水相比，葉片在光下脫水過程中，光減少了通過QA還原對吸收光能的捕獲效率，從而減輕了PSⅡ的供體側和受體側及PS I受到的傷害。我們推測這可能是植物本身的一種保護機制。 5．一串紅葉片衰老過程中，PSⅡ最大量子效率、PSⅡ的供體側、PSII的受體側特另U是PQ庫上游的電子

10、傳遞鏈、PS I都受到了傷害。但是，PS Ⅱ受體側PQ庫上游的電子傳遞鏈受到的傷害比PsⅡ供體側受到的傷害嚴重。雖然葉片衰老前期兩個光系統(tǒng)之間協(xié)調性很好，但是衰老后期，PSⅡ比PS I受到的傷害嚴重。隨著葉片的衰老，PSⅡ單位反應中心吸收的光能逐漸增加，但是PSⅡ有活性的反應中心的比例和光合電子傳遞的能力逐漸下降，結果造成PS Ⅱ單位反應中心激發(fā)壓增加，提高了活性氧在PS Ⅱ產生的幾率。 從以上結果可以看出，不同逆境條件下，快速